Бетилиды (Bethylidae) — семейство ос подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые. Размеры мелкие (1—10 мм). Крылья с сильно редуцированным жилкованием, есть бескрылые формы.
Биология
Бетилиды имеются как обычные паразитоидные формы (гониозус, перизиерола и др.) так и виды, у которых намечается переход к сложным формам заботы о потомстве (эпирис и др.) и к общественной жизни (склеродерма). Гониозус (Goniozus) — паразит гусениц виноградной листовёртки. Перизиерола (Perisierola) — паразит гусениц хлопковой моли («розового червя»).
Осы рода склеродерма (Sclerodermus) демонстрируют зачатки общественной жизни (склеродерма заботится о потомстве, ухаживает, облизывает своих личинок; имеет 4 морфологические формы самок и самцов с крыльями и бескрылых). Они используют в качестве хозяина личинок усачей и других обитающих в древесине жуков. Мелкие самки нападают на превосходящих их в тысячи раз личинок. Сначала самка парализует при помощи жала мышцы, приводящие в движение мощные жвалы хозяина. После этого она ползает по всему телу личинки, парализуя одни группы мышц за другими. Эта работа длится до 4 дней. Когда жертва становится неподвижной, склеродерма, прокусывая её кожу, начинает питаться гемолимфой, что необходимо ей для развития яичников. Затем на тело парализованной личинки усача откладывается до 150 яиц. За вышедшими из них личинками самка ухаживает, облизывает их, держа между передними ногами. Личинки паразита питаются вначале на поверхности тела, а затем прогрызают кожу и погружают внутрь голову и первые сегменты груди.
Генетика
Гаплоидный набор хромосом n = 10—14.
Распространение
В мире известно около 3000 видов (на 2018 год; в 1990 году было известно около 1800 видов, 104 рода: Gordh & Möczar, 1990), преобладают в тропиках. В Палеарктике около 150 видов, в Европе — около 100 видов.
По данным каталога перепончатокрылых России (2017) в мире более 2340 видов (84 рода), в Палеарктике 244 (20), в России 34 вида (20 родов).
Палеонтология
В настоящее время описано 62 ископаемых вида бетилид из 28 родов (включая три полностью вымерших подсемейства Holopsenellinae, Lancepyrinae и Protopristocerinae), большая часть из которых была найдена в балтийском янтаре. Также бетилид находили в ливанском, бирманском и таймырском янтарях. Древнейшие бетилиды известны с раннего мела.
Бетилиды
Научная классификация
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Двусторонне-симметричные
————- Первичноротые
————- Линяющие
Без ранга: Panarthropoda
Тип: Членистоногие
Подтип: Трахейнодышащие
Надкласс: Шестиногие
Класс: Насекомые
Подкласс: Крылатые насекомые
Инфракласс: Новокрылые
Клада: Насекомые с полным превращением
Надотряд: Hymenopterida
Отряд: Перепончатокрылые
Подотряд: Стебельчатобрюхие
Инфраотряд: Жалящие
Надсемейство: Chrysidoidea
Семейство: Бетилиды
Международное научное название
Bethylidae
Систематика
Молекулярно-генетические исследования показали монофилию семейства Bethylidae (с подсемейством Bethylinae сестринским ко всем остальным подсемействам), монофилию подсемейства Pristocerinae, виды Mesitiinae образуют монофилетический кластер с Sclerodermini (sensu lato).
Семейство включает 2 920 видов и 96 родов в 9 подсемействах: Bethylinae, Pristocerinae, Epyrinae, Mesitiinae, Scleroderminae, †Cretabythinae, †Elektroepyrinae, †Lancepyrinae и †Protopristocerinae. †Holopsenellinae в 2023 году выделено в отдельное семейство †Holopsenellidae, в неясном статусе Aculeata incertae sedis (Lepeco and Melo 2022).
Филогенетические отношения подсемейств иллюстрируются следующей схемой (Brazidec et al., 2023): †Cretabythinae + (†Lancepyrinae + (Mesitiinae + ((†Elektroepyrinae+Bethylinae) + (Scleroderminae +((†Protopristocerinae + Epyrinae) + Pristocerinae))))).
Bethylinae
- Bethylinae (11 родов, более 530 видов)
- Bethylini
- Afrobethylus
- Bethylus
- = Anoxus
- Cretobethylellus
- Eupsenella
- =Fushunochrysites, Sinibethylus Hong
- Goniozus (170 видов)
- =Messoria
- ? Lelejola
- Lytopsenella
- Nucifrangibulum
- Odontepyris
- Omaloderus
- Prosierola
- Sierola
- Bethylini
Epyrinae
- Epyrinae (13 родов, более 900 видов)
- Epyrini
- Anisepyri (около 250 видов)
- = Procalyoza, Trichotepyris
- Aspidepyris (20 видов)
- Bakeriella
- Calyozina
- Chlorepyris
- Disepyris
- Epyris (около 200 видов)
- = Isobrachium Förster, Leptepyris, Melanepyris, Neodisepyris, Trissepyris
- = Rhabdepyris (110 видов)
- Formosiepyris
- †Gloxinius
- †Gloxinius bifossatus (= Epyris bifossatus)
- Holepyris (около 100 видов)
- Laelius (более 50 видов)
- = Prolaelius, Allepyris
- Trachepyris
- = Acanthepyris, Planepyris, Pristobethylus
- Xenepyris
- Anisepyri (около 250 видов)
- Epyrini
Scleroderminae
- Scleroderminae (22 рода, более 200 видов)
- Sclerodermiini, или отдельное подсемейство Scleroderminae
- Allobethylus
- = Nesepyris
- Alloplastanoxus
- Alongatepyris
- Bethylopsis
- Celonophamia
- Cephalonomia (34 вида, Cephalonomia pinkfloydi) (Cephalonomiini)
- = Acephalonomia (Cephalonomiini), Holopedina (Cephalonomiini)
- Chilepyris
- Discleroderma
- Glenosema
- Israelius
- Lepidosternopsis
- †Mael
- †Mael longiceps (=Epyris longiceps)
- Megaprosternum
- Nothepyris
- Pararhabdepyris
- Plastanoxus (Cephalonomiini)
- Platepyris
- Proplastanoxus
- Prorops (Cephalonomiini)
- Sclerodermus
- = Ateleopterus
- = Ateleopterus (Cephalonomiini)
- Solepyris
- Thlastepyris
- Tuberepyris
- Allobethylus
- Sclerodermiini, или отдельное подсемейство Scleroderminae
Mesitiinae
- Mesitiinae (17 родов, более 170 видов)
- Anaylax
- Australomesitius
- Botoryan
- Bradepyris
- =Triglenus
- Clytrovorus
- Gerbekas
- Heterocoelia
- = Codorcas, Hamusmus Argaman, Ukayakos Argaman
- Incertosulcus
- = Domonkos
- Itapayos
- Mesitius
- Metrionotus
- Moczariella
- Parvoculus
- Pilomesitius
- Pycnomesitius
- Sulcomesitius
- Zimankos
Pristocerinae
- Pristocerinae (23 рода, более 1000 видов)
- Pristocerini
- Acrenesia
- Afgoiogfa
- Anisobrachium
- Apenesia (120 видов)
- = Neoapenesia
- †Archeonesia
- Austranesia
- Caloapenesia
- Calobrachium
- Cleistepyris
- Dissomphalus (>420 видов, крупнейший род бетилид)
- Dracunesia
- Eleganesia
- Epynesia
- Foenobethylus
- Ifrika
- †Merascylla
- †Merascylla atavella
- Parascleroderma
- = Ceratepyris
- Pristepyris
- =Acrepyris ,
- Pristocera
- =Apristocera 1957, Kathepyris Kieffer, 1907, Parapristocera Brues, Neurepyris Kieffer, 1905, Neodicrogenium
- Pristonesia
- Propristocera
- = Afrocera
- Prosapenesia
- = Usakosia
- Protisobrachium
- Pseudisobrachium (150 видов)
- †Pseudisobrachium elatus
- †Pseudisobrachium inhabilis
- Scaphepyris
- Trichiscus
- Pristocerini
Ископаемые подсемейства
† Lancepyrinae являются сестринскими по отношению к остальным подсемействам. Аналогичное положение было обнаружено Colombo et al. (2020), но при этом Holopsenellinae дивергировали первыми, а Jouault et al. (2021) сгруппировали их с Protopristocerinae для формирования клады, родственной к (Scleroderminae + (Epyrinae + (Pristocerinae + Mesitiinae)). Род Holopsenella Engel et al., 2016, типовой род таксона Holopsenellinae, недавно был исключен из Bethylidae и переклассифицирован в собственное семейство †Holopsenellidae, в неясном статусе Aculeata incertae sedis (Lepeco and Melo 2022). Таким образом, в анализе 2023 года авторы заменили Holopsenella на Holopsenelliscus Engel, 2019, признанного представителя Bethylidae, принадлежащего к бывшему подсемейству «holopsenelline» (вместе с Cretabythus Evans, 1973, и Megalopsenella.
- † Cretabythinae
- † Cretabythus
- † Holopsenelliscus
- † Megalopsenella
- † Elektroepyrinae
- † Elektroepyris
- † Lancepyrinae
- † Archaepyris
- † Azepyris
- † Burmapyris
- † Burmapyris azevedoi
- † Burmapyris ohmkuhnlei
- † Cretepyris
- † Lancepyris
- † Liztor
- † Paralanceis
- † Protopyris
- † Protopyris myanmarensis
- † Yunbayin
- † Zophepyris
- † Protopristocerinae
- † Bethylitella
- † Bethylopteron
- † Protopristocera
- † Ramageoptera
исключённые группы
- † Holopsenellinae Engel, Ortega & Azevedo, 2016
- † Holopsenella Engel, Ortega & Azevedo, 2016
В 2022 году † Holopsenellinae выделены в отдельное семейство †Holopsenellidae, в неясном статусе Aculeata incertae sedis.
Обычные виды
- Sclerodermus domesticus; часто встречаются в домах, могут жалить